棉花是常异花授粉作物,高产和优质是棉花育种的主要目标。大多数研究表明,纤维品质性状,均为受微效多基因控制的数量性状,以加性基因效应为主,遗传性较稳定,受环境影响较小,遗传力较高。而且,纤维品质与产量多呈负相关关系,产量和纤维品质难以同步提高。目标性状基因与不利性状基因连锁是产量与纤维品质间呈负相关关系的主要原因。棉花纤维品质育种只有采取相应对策和方法,才能取得较好的育种效果。在此,对棉花纤维品质育种的主要方法进行简要剖析,以供参考。
1 选择育种
棉花是常异花授粉作物,天然杂交率一般在2%~10%,高的可达20%以上。在某些环境特殊地区最高可达50%以上。而且,棉花品种群体经常地发生基因突变,这就使得棉花品种自然群体经常保持一定的异质性,从而为在棉花品种自然群体中选择提供了必要的遗传变异来源。在这样的群体中,进行一次或多次连续地选择优良个体,经过一系列鉴定、比较的程序,最终育成新品种。此方法,简便快速,尤以对改进纤维长度效果比较明显。如,长绒德字棉、沪棉204等较好的长绒棉品种就是用选择育种育成的。然而,选择育种对纤维品质的改进,难于取得较大幅度的提高;更难克服和打破纤维品质与产量之间所存在的负相关关系。
2 陆地棉品种间杂交育种
棉花陆地棉品种间杂交育种作为棉花育种的主要方法一直沿用到现在,而且育种成效也非常显著。但这种方法存在着显而易见的缺陷。即这种方法存在着杂交次数少,难以打破产量与纤维品质间存在的负相关关系,不利于有利基因的积累和重组,难以选择出丰产与纤维品质优良高度聚合的品种等缺陷。针对这一突出问题,国内外棉花育种工作者多采用以下育种方法。
2.1 杂种系间互交育种法
Hanson(1959年)提出利用杂种系间互交(intermating)是打破基因连锁、增加有利基因重组的有效方法。该方法是将在杂种后代根据育种目标所选择的优良株系,尽量使之相互杂交,而后从它们互交的后代中选择优良株系,再做互交。如此周而复始地进行若干周期,再按一般育种程序进行鉴定、比较,从而选育出新品种。例如,美国南卡罗来那州PeeDee育种试验站,从1946年以来,采用陆地棉、瑟伯氏棉和亚洲棉3个棉种的杂种,和具有海岛棉血统的陆地棉品种进行杂交,然后采用杂种系间互交育种法,育成了既保持一定产量水平,又表现优良纤维品质的PeeDee种质系和品种。这一育种实践表明,经过杂种系间互交和选择交替进行的育种过程,改变了产量和纤维强度间的负相关关系(相关系数由-0.928改变为0.448),育成了丰产与优质结合得更好的种质材料和品种。
2.2 回交育种法
周雁声等(1984-1986年)研究表明,棉花纤维品质性状,以加性基因效应为主,遗传性较稳定,受环境影响较小,遗传力较高,应用回交可改进棉花的纤维品质。回交育种,应用具有优质特性的品种作非轮回亲本,用本地丰产品种作轮回亲本。在回交后代中,非轮回亲本的优质特性通过选择而掌握,轮回亲本的性状通过回交而恢复,从而育成具有优质特性的丰产新品种。例如,美国学者梅里第士(Meredith W R,1977)用高产品种岱字棉16号为轮回亲本,以具有野生棉血缘的优质品系FTA263-20为非轮回亲本。通过三次回交和自交,并在各世代针对纤维强度进行选择,获得的回交后代群体的产量和衣分已接近于岱字棉16号的水平,在纤维强度方面也取得了显著改进。他指出,回交是使棉花产量基因与纤维强度基因的结合获得改进的一种可取的方法。然而,回交育种,仅能从非轮回亲本导入少数目标基因于轮回亲本,而轮回亲本应在大多数性状上符合育种目标要求,仅存在个别需要改造的缺点。因此,试图在一个回交过程中同时改造一个品种的若干个不良性状是有一定困难的,只有采取逐步回交的方式才可以更好地达到预期的育种效果。
2.3 修饰回交育种法
修饰回交育种,是将杂种系间杂交和回交相结合的一种方法。即将各具不同优良性状的杂交组合分别和同一轮回亲本进行回交,获得各具特点的回交品系,再把不同回交品系进行杂交,而后继续加以选择,从而育成新品种。山东棉花研究中心彭东昌等(1987-1992年)研究表明,修饰回交育种法,综合了单交、回交、三交等育种方法的优点,对打破丰产与优质、丰产与抗病、蛋白质与脂肪等性状的遗传连锁关系有明显的效应,而且增加了有利基因重组的机率,出现了超双亲遗传现象。王顺华(1985年)利用修饰回交育种法也成功地克服了棉花丰产与早熟的负相关(相关系数由-0.90改变为+0.06)。同时丰产与抗病的相关性也有-0.51改变为+0.21。
除此之外,分裂交配、轮回选择等也是棉花品质育种的方法之一。分裂交配,即在杂种分离后代中选择表现型极端个体进行相互杂交,再辅之以后代选择,从而育成新品种的方法;轮回选择,即在一个遗传基因丰富的杂种后代群体中,选择优良的个体进行杂交构成新的群体,连续进行选择和杂交,从而育成新品种的方法。这些方法均具有打破有利基因与不利基因连锁,增加有利基因重组机率,实现丰产和纤维品质优良高度聚集的作用。
3 棉花远缘杂交育种
棉花远缘杂交已在棉花育种中有较广泛的应用,并越来越受到重视。主要是利用种间相互渐渗某些有益基因,扩大各自的遗传变异范围,通过选择育成有突破性的品种。特别是利用海岛棉、野生棉等棉种来改造陆地棉品种的品质、抗性以及适应性是很有效的。例如,野生的二倍体棉种:瑟伯氏棉、异常棉、雷蒙德氏棉等均具有较好的纤维强度的遗传潜力,值得利用。美国南卡罗来那州PeeDee育种试验站,从1946年以来,采用陆地棉、瑟伯氏棉和亚洲棉3个棉种,进行远缘杂交,育成了纤维强力较高的种质系;以它作为亲本,再与陆地棉推广品种杂交,并采用上述杂种系间互交育种法,育成了一系列纤维品质优良而且丰产的PD系统的种质系,并已在生产上推广了优良品种SC-1和PD-1。我国陕西省合阳县莘野大队用陆地棉品种517与海岛棉品种8763依进行远缘杂交育成了莘棉5号。该品种纤维主体长度35~36 mm、细度6 700~7 100 m/g、单纤维强度3.7~4.0 g、断裂长度25~28 km,达到国家长绒棉标准,产量也与陆地棉品种517相似。
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